ERP的神经起源 | 易学教程

神经元的电活动
- 突触后电位的累加
- 容积传导

神经元的电活动

与神经有关的电活动主要包括动作电位和突触后电位两种形式。
动作电位：是一种离散的电压尖峰，而且从细胞体的轴突起始处想轴突末端传递，然后在末端释放神经递质。
突触后电位：是神经递质结合与突触后细胞膜受体时产生的电压，其原理是神经递质引起离子通道的开放和闭合，从而导致跨细胞膜电位的梯度变化。

将电极放在活体脑组织细胞之间的空间，上述两种形式的电位都可以被记录到。从神经元群(large populations of neurons)进行的动作电位记录，叫做"多细胞"记录("multi-unit" recordings);从神经元集群(large groups of neurons)进行的突触后电位记录，叫做"局步场电位"记录("local field potential" recordings).
注:[可以通过插入脑内的微电极，分离来自单个神经元的动作电位，但通过活体细胞外记录，完全分离单个神经元的突触后电位，是不可能的，因此，活体当个神经元记录("单细胞"记录)测量的电位是动作电位，而非突触后电位。]

除少数极端情况下外，ERPs反映的是突触后电位，而非动作电位。原因如下：
当一个动作电位生成时，电流在轴突的某一点上快速进出，同样的进出也会沿着轴突出现在另一点上。依次类推，直到动作电位到达神经末端。如果两个神经元产生的动作电位沿着互相平行的轴突传递，而且两个动作电位在时间上是准确同时出现的话，则来自两个神经元的电压会相加，在其附近电极所记录的电压大约等于从一个神经元记录的动作电位的两倍。但如果一个神经元的放电比另一个稍晚一些，则对于一个给定位置，其电流方向在一个轴突是流入，而同时在另一个轴突则是流出，则两个电流相互抵消，因此在附近电极上产生的信号就会小很多。实际上神经元之间是很少能准确地在同一时间(毫秒级范围内)放电，所以不同轴突上的动作电位一般是相互抵消的。

突触后电位的累加

突触后电位不像一个动作电位那样仅能持续大约一个毫秒，其能持续几十甚至几百毫秒。而且，突触后电位主要局限于树突和细胞体之间，而不是以固定速率沿着轴突传递的，因此有了这些因素，在一定条件下，就允许突触后电位累加而非相互抵消。这样我们就有可能实现在较远的距离(头皮处)记录到这些电信号。
下图为ERPs产生原理图，如果皮层锥体细胞的顶树突释放一种兴奋性神经递质，则电流就会从细胞膜外流入细胞内，于是在顶树突区域的细胞膜外部就带负电；同时，电流会从细胞体与基树突流出，造成这个区域带正电。因此，导致的结果就是顶树突的负电与细胞体的正电形成一个微小的偶极子(dipole).简单讲，一个偶极子就是小距离隔开的一对正、负电位。
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说实话单个神经元的偶极子太小了，我们是无法从远距离的头皮电极记录到它。幸运的是，在一定的条件下，来自多个神经元的偶极子是可以叠加的。这样我们就有可能在头皮测量到结果电压。当然想要在头皮上记录到累加电压，就必须要有大量神经元的偶极子同时出现且来自单个神经元的偶极子必须在空间上按照一定排列。如果神经元的朝向是随机排列的，则一个神经元的正电就有可能相邻于另一个神经元的负电，这样就会相互抵消了。类似地，如果一个神经元接收到兴奋性神经递质，而另一个神经元接收到抑制性神经递质，则神经元偶极子朝向会相反，也会相互抵消。如果所有的神经元都有相似的朝向，且接收同样类型的输入，则它们的偶极子会叠加。其结果就是电压可以在头皮上测量到。如下图，折叠的皮层小片包含很多锥体细胞，当该区域受刺激时，来自各个神经元的偶极子聚会累加。
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容积传导

如下图所示，来自多个神经元的累加偶极子可以等效于一个单个等效偶极子，在图中以一个箭头表示，该偶极子的位置和朝向确定了头皮表面上所记录到的正、负电位分布。当在大脑这样的传导介质里存在一个偶极子(等效偶极子)，电流就会通过介质传导到达表面，这就是容积传导(volume conduction)。头皮表面任一点的电位不仅依赖于源偶极子的位置和朝向，也依赖于头各个部位的阻抗和形状。
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在一个传导介质中，偶极子两极之间的电传导不是直接进行的，而是通过容积导体进行扩散的，其结果就是ERPs在脑内扩散。另外，电活动倾向于走最小阻抗的通路。而颅骨是高阻抗的，因此，ERPs在遇到颅骨时，倾向于向侧面扩散。以上两种因素会大大模糊头皮表面的电位分布，大脑某一区域所产生的电位可以导致相距很远的另一部分头皮区域的电位变化。但是可以利用一些去模糊算法（比如估算电流或者通过电位分布来估算脑表面的实际电位分布）减少上面提到的模糊或者污染。